中藥材種子貯藏技術研究進展及其對倉儲中心建設的啟示

　　近年來，隨著人們保健意識的增強和對中醫藥療效認可度的提高，國內外市場對中藥材的需求大幅增長，中藥材的供給側壓力增大，人工種植藥材成為中藥材供給的主流。目前，300余種中藥材已經實現了人工種植，其中包括200余種大宗中藥材[1]。中藥材種子的生活力與發芽力是保證中藥材人工種植的前提條件。中藥材種子具有易油敗、蟲蛀、霉變等特點，導致貯藏時間縮短、發芽率迅速降低。種子的安全貯藏是保證種子生活力和發芽力的關鍵環節。為確保中藥材生產的順利進行，做好中藥材種子安全貯藏尤為重要[2]。種子的生活力與貯藏期長短因品種、成熟度、完整度、水分、溫度等差異而不同。為保持中藥材種子的生活力、延長壽命、提高播種品質，掌握不同中藥材種子的貯藏特性、貯藏時間、貯藏方法[3]及控制中藥材種子在貯藏期間的水分、溫度、濕度、通氣情況是中藥材種子貯藏的主要研究方向。

　　隨著國家的發展和時代的進步，玉米和小麥等農作物種子已經實現了高品質、高效、低耗能、低藥劑倉儲[4]。目前，許多學者進行了部分中藥材種子的貯藏研究，但中藥材種子的倉儲技術仍相對落后。本文針對目前的相關研究進行綜合分析，提出未來中藥材種子貯藏的研究發展方向，旨在為中藥材種子的安全貯藏提供參考。

　　1、中藥材種子貯藏的理論基礎

　　中藥材種子貯藏的任務是采用合理的貯藏設備和貯藏技術，人為控制貯藏條件，降低種子劣變，保持種子發芽力和生活力，延長種子壽命，從而確保種子的播種價值[5]。因此，貯藏條件是影響中藥材種子壽命的關鍵。創造種子的優良貯藏環境，可以降低種子的質量損傷，保證種子生活力，延長種子壽命。種子壽命一方面取決于其遺傳特性，另一方面受到貯藏環境的影響。在貯藏期間，種子會發生一系列不可逆的生理生化變化，如有毒物質逐漸積累、營養物質不斷消耗、酶活性隨之變化、細胞通透性發生改變等，適宜的外部環境可延緩這一變化。

　　呼吸作用是種子貯藏過程中進行的主要生理活動，包括有氧呼吸和無氧呼吸2種方式[6]。有氧呼吸是氧化種子內貯藏的營養物質，產生水、二氧化碳和熱能的呼吸方式。有氧呼吸作用越強，消耗的營養物質越多，種子內產生的水和熱量越多，越不利于種子的安全貯藏。無氧呼吸是種子在缺氧的環境下產生乙醇、二氧化碳和熱能的呼吸方式，乙醇的產生會使種子喪失發芽力[7-8]。因此，在貯藏過程中，應盡量降低種子的有氧呼吸作用強度，抑制種子內部代謝作用;同時，避免種子進行無氧呼吸。

　　貯藏環境的溫、濕度和種子本身的含水量是影響種子呼吸作用的主要因素，可以通過控制貯藏環境的溫度、濕度和氧氣濃度，盡可能保證種子生活力并延長種子的貯藏時間。

　　2、中藥材種子貯藏過程中的

　　生理生化變化

　　中藥材種子在萌發前期主要靠種子內部貯藏的營養物質提供能量和營養，隨著種子貯藏環境的變化和貯藏方式的不同，種子內部的營養物質和各種酶會發生復雜的生理生化變化[9]。種子中酶活力及內含物質的變化可以揭示種子生理物質的變化規律，闡明種子生活力與種子貯藏過程中內含物質及酶活性變化的聯系，從而為探尋中藥材種子的最佳貯藏方式提供理論依據。

　　2.1 中藥材種子貯藏過程中的酶變化

　　多數糧食作物及部分中藥材種子在發芽前需要經過后熟，如三七[10]、朝鮮白頭翁[11]、寬葉羌活[12]等。種子后熟過程需要大量的過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)來分解種子貯藏的營養物質，而這些酶的含量變化反映了種子在貯藏過程中的發育情況，保證了種子在后熟層積過程中發育的正常進行。三七種胚[13]、人參[14]、西洋參[15]等生理后熟期以脂類代謝為主，隨著代謝作用的增強，MDA含量增加，POD、CAT和SOD的活性也隨之保持較高水平，使種子內自由基的產生和清除處于動態平衡，維持了活性氧代謝平衡。在貯藏過程中，黃精種子POD、CAT、SOD的含量與貯藏溫度、種子含水量及光照有關[16]?？傊?，抗氧化酶系統活性較高的種子發芽率較高。安娜等[17]研究發現，三七種子的層積溫度越低，POD和CAT的活性越低，且隨著貯藏時間的延長所有酶的活性整體呈現下降趨勢。因此，三七種子不宜長期低溫貯藏。趙冬等[18]研究發現，白木香種子在濕沙低溫貯藏過程中POD、CAT、SOD活性較高，所以白木香種子宜采用濕沙低溫貯藏法。

　　2.2 中藥材種子貯藏過程中的代謝產物變化

　　中藥材種子萌發時需要大量的營養物質，這些營養物質的積累是種子活力形成的基礎，為種胚形成新的組織提供了動力[19]。種子的主要貯藏物質是蛋白質、可溶性糖和脂肪三大類。種子在貯藏過程中各種代謝產物的變化不僅是種子生理變化的重要特征，也是引起種子劣變的主要因素。馬琳等[20]研究表明，隨著貯藏時間的延長，北細辛種子中脂肪和蛋白質含量逐漸降低，可溶性糖的含量基本沒有變化。三者不斷消耗和轉化，為種胚提供萌發能量，對種子活力的保持和細胞膜的穩定具有很大的作用。有研究發現，三七種子在貯藏過程中蛋白質、可溶性糖和脂肪發生相互轉化，隨著層積時間的延長，可溶性糖、淀粉、蛋白質、粗脂肪含量均表現出逐漸下降的趨勢[13,21]。李瑪等[22]發現，滇重樓種子隨著貯藏時間的延長，蛋白質和可溶性糖的含量逐漸降低?？傊?，種子中一次代謝產物的含量隨著儲存時間的延長均呈現降低趨勢，活力也逐漸降低。實際上，當種子達到生理成熟后便開始老化，這是自然規律。但是，可以通過改善種子貯藏條件延長種子壽命，并通過研究種子的生理生化變化尋找最佳貯藏時間，為科學合理貯藏中藥材種子提供理論基礎。

　　3、影響中藥材種子貯藏的主要因素

　　貯藏條件的改變主要受種子的呼吸作用影響。呼吸作用越強，種子劣變速度越快。種子的種類和含水量是決定貯藏條件的主要生理因素，而貯藏溫度、濕度及通氣情況均視為影響種子呼吸作用的主要環境因素[23]。此外，種子的貯藏時間也是影響其活力的關鍵因素。

　　3.1 環境及時間因素

　　3.1.1 溫度

　　種子的呼吸作用與貯藏溫度有關[24]，貯藏溫度越高，種子的呼吸作用越強，種子劣變越快。低溫貯藏可有效減少種子的呼吸作用。低溫貯藏的白術種子發芽率高于高溫貯藏種子發芽率[25]，表明溫度越高，呼吸作用越強，種子活力喪失越快。侯茜等[26]通過比較秦艽種子在室溫、冷藏和冷凍3種溫度條件下貯藏1年后的發芽率發現，在冷藏條件下秦艽種子發芽率最高，達到79%。部分研究表明，大多數傘形科植物種子在冷藏條件下發芽率高于室溫條件下貯藏的種子，且貯藏時間較長。例如，柴胡種子在冷藏條件下貯藏后發芽率最高[27];白花前胡種子在冷藏條件下可保存1~2年，而在室溫條件下貯藏，隔年種子活力基本喪失[28]。雖然低溫可降低種子的呼吸作用、延長種子壽命，但貯藏溫度并非越低越好。有研究表明，在–196 ℃下低溫貯藏，不會影響黃芪種子的活力[29];但是若貯藏溫度過低，也會影響部分種子的萌發。因此，合理控制種子的貯藏溫度顯得尤為重要。崔月曦等[30]發現，桔梗種子在–20 ℃下貯藏發芽率最高，可達94.44%，而在室溫和–80 ℃條件下貯藏，發芽率均低于75%。并非所有種子都適合低溫貯藏，如天師栗等頑拗型種子在成熟時仍具有較高的含水量，不耐失水，在保存過程中忌低溫[31];萱草種子在萌發過程中不需要低溫完成生理后熟，在低溫和室溫貯藏后，其萌發率反而顯著下降[32]。因此，在進行中藥材種子貯藏前探索種子的最佳貯藏溫度十分重要。

　　3.1.2 濕度

　　當貯藏環境濕度過高時，種子易吸潮發生霉變或引起發熱燒壞種子[33];此外，環境中的水分對種子中的酶及代謝產物的含量有影響。研究表明，當貯藏濕度不同時，水杉種子中POD、SOD和三磷酸腺苷(ATP)酶的含量隨濕度增加呈先升高后降低的趨勢，當環境濕度為50%時達到最大，而貯藏濕度對淀粉酶(AMY)無顯著影響[34]。種子的含水量與貯藏介質的含水量呈正相關，當紅藤種子在貯藏介質絕對含水量為55%、65%的條件下貯藏6個月后，其發芽率分別是自然狀態下(相對濕度為70%～80%)種子的4.1、4.5倍，而當介質絕對含水率<50%時，種子失水速度明顯加快，活力喪失加快，不利于貯藏[35]。百蕊草種子的發芽率隨著濕度的增加而逐漸增大，在濕度為75%時，達到最高，而后隨著貯藏介質濕度的增加，其發芽率逐漸降低[36]。紅豆杉種子中可溶性糖、脫氫酶和葡萄糖六磷酸脫氫酶含量隨著濕度的增加均呈現先降低后升高趨勢，粗脂肪含量逐漸下降 [37]。實際上，天南星[38]、金果欖[39]、肉桂種子[40]、重樓種子[41]等具有深度休眠特性的種子常采用沙藏法，使貯藏介質保持一定的濕度以打破種子休眠，提高種子的發芽率。

　　3.1.3 通氣情況

　　一方面，空氣中含有的氧氣、氮氣、水分和熱量等因子會增強種子的代謝作用，使種子吸潮吸熱、含水量增加[42];另一方面，常通風有助于降溫散濕[43]。種子貯藏環境的空氣流通情況是影響種子存儲的重要因素之一。因此，在進行種子倉儲工作時，包裝材料的透氣性十分重要。黨參種子在曬干后，應裝入通風性好的牛皮紙袋貯藏[44]。李紅莉等[45]研究發現，青蒿種子在室溫下貯藏時用紙袋包裝較好，不宜用瓶子、布袋、塑料袋等包裝。侯茜等[26]研究發現，秦艽種子在冷藏條件下貯藏時，用紙袋包裝種子的發芽率遠大于用聚乙烯塑料袋包裝種子的發芽率，可見秦艽種子在冷藏條件下宜用紙袋包裝。實際上，良好的通風條件在農作物種子的貯藏過程中也極受重視。大豆[46]、玉米[47]等農作物種子應選擇透氣的裝載工具，在堆積貯藏時，應合理控制堆放高度并定時翻動，保證種子具有良好的通風散熱環境。

　　3.1.4 時間

　　隨著貯藏時間延長，種子的活力和發芽率逐漸降低[48]，不同的種子對貯藏時間的要求也不同。孫長生等[49]研究發現，山豆根種子無論在室溫貯藏還是5 ℃冰箱貯藏，隨著時間的延長，發芽率均逐漸降低;楊全等[50]發現，廣金錢草種子在貯藏3年后發芽率降低約45%;獨活種子在室溫下貯藏290 d、4 ℃下貯藏690 d、–15 ℃下貯藏946 d后，發芽率均逐漸降為0[51]。

　　部分中藥材種子在萌發前需要經過生理后熟的過程，其發芽率隨著貯藏時間的變化呈現由低到高再由高到低的變化。麻花秦艽種子在第一年貯藏中發芽率逐漸升高，貯藏1年后的種子發芽逐漸降低，直至喪失種子活力[52]。李錢錢等[53]發現，北柴胡種子在貯藏的前5個月中發芽率逐漸升高，5個月之后發芽率逐漸降低，貯藏11個月后種子活力基本喪失。十字花科的部分中藥材種子在貯藏半年后發芽率最高，之后種子活力逐漸下降[54]。

　　實際上，無論貯藏在什么環境條件下，隨著貯藏時間的延長，種子中糖類、脂肪、淀粉等營養物質不斷消耗，其生活力逐漸下降。種子不斷老化，超過一定的貯藏期限時，胚部細胞死亡，這是不可逆的自然規律。但是，可以通過改變貯藏條件延長種子壽命，從而延長種子倉儲時間以適應生產需求。探尋合理的種子貯藏環境，尋求貯藏時間與種子生活力之間的最佳平衡點尤為重要。

　　3.2 生理因素

　　3.2.1 種子類型

　　不同種植物的種子壽命長短迥異，其貯藏時間和貯藏方式也有差異[55]，如禾本科植物的種子較易喪失生活力，貯藏時間短;傘形科等含揮發油較多的中藥材種子，呼吸強度大、貯藏時間短，在貯藏時應注意通風及環境溫度控制，及時散發因種子呼吸作用產生的熱量;葫蘆科植物的種子壽命一般較長，可延長貯藏時間。即使是同科植物，由于遺傳特性不同，種子間也存在差異，其貯藏條件應適當調整，如膜莢黃芪和蒙古黃芪雖然同為黃芪屬植物，但蒙古黃芪種子的硬實率要高于膜莢黃芪種子，而硬實的蒙古黃芪種子活力高于非硬實種子，其活力隨著硬實程度的增加而提高[56]。

　　種子根據壽命的不同分為短命種子、中命種子和長命種子[23]。短命種子壽命一般在3年以內，如榆、扁柏等中藥材的種子[57]。此類種子在貯藏時即使貯藏條件適宜，貯藏時間也不宜過長。中命種子壽命在3~15年，常見的有禾本科種子和豆科種子，如黃芪種子等[58]。另外，蕎麥種子也屬于中命種子，可貯藏年限較長。長命種子壽命可達15~100年，如綠豆、芝麻、紫云英種子等[59]。由于種子的壽命與貯藏條件密切相關，將種子簡單劃分為短命或者長命種子比較片面。有學者根據種子的貯藏行為把種子分為傳統型種子、頑拗型種子和中間型種子[60]。這些種子最大的差別是含水量的不同，大多數中長命種子屬于傳統型種子，含水量較低，具有較好的耐儲性[5];頑拗型種子含水量較高，不耐失水，可選用種子層積等方法進行儲存[61];而室溫貯藏或者低溫、低濕的貯藏環境，有利于傳統型種子的貯藏。因此，根據種子的類型選擇合適的貯藏條件對于保證中藥材種子的生活力和發芽力極為重要。

　　3.2.2 含水量

　　種子的含水量是限制種子萌發、決定種子壽命長短的主要因素之一[62-63]。據文獻報道，中藥材種子貯藏期的長短主要由貯藏溫度和種子含水量決定[64]，適當的干燥處理，可以顯著提高種子的抗老化能力和耐藏性?？梢酝ㄟ^控制種子含水量，延長種子的壽命。目前，超干貯藏等基于該原理的技術也具有非常廣闊的應用前景[65]。成清琴等[66]發現，丹參種子的含水量為7.5%時發芽率最高，可以采用超干貯藏法進行貯藏;王引權等[67]研究發現，當歸種子含水量<9.17%時，其發芽率至少增加15%，而當其含水量>12.42%時，種子的發芽率迅速下降，所以當歸種子的含水量越低，貯藏時間越長。但是，隨著種子貯藏研究工作的不斷深入，人們發現并不是所有種子貯藏時間都與含水量成正相關。當種子的含水量低于最佳含水量時，種子的活力可能會降低[68]。劉永華等[69]研究發現，甘草種子的含水量為4.5%時，發芽率最高;當種子含水量為2.1%時，發芽率迅速下降。

　　3.2.3 種子狀態

　　不同健康狀況的種子，其呼吸作用及代謝活動的強度存在差異。由于種子一般是統一機械采收，所以存在成熟度不統一的種子、破碎種子、蟲蝕籽等不飽滿種子[70]。由于未成熟的種子和不飽滿的種子呼吸強度較大，若與較好的種子混合貯藏，則會縮短優質種子的貯藏時間。所以，為了提高種子的發芽率，應在種子入庫前對種子進行篩選[6,43]。

　　除種子的健康狀況外，種子是否處于休眠狀態也是決定種子儲藏條件的關鍵因素。然而，引起種子休眠的條件有很多，在進行中藥材種子貯藏時應根據造成種子休眠原因調整倉儲條件，打破種子休眠。很多中藥材種子，如人參[71]、冬青[72]、銀杏[73]、紫堇[74]等植物的種子在脫離母體后，由于種胚未成熟，仍處于休眠狀態。此類種子在貯藏時需要保持一定的溫度和濕度使其繼續發育;而牡丹[75]、芍藥[76]、花楸[77]、黃精[78]等中藥材種子的胚雖然已經成長，但由于種子未完成生理后熟，仍需要在貯藏時通過層積處理打破種子休眠，提高種子的發芽力和生活力。還有部分中藥材種子由于種皮障礙導致種子處于休眠狀態難以萌發，如小粒豆科植物的種子，如紫苜蓿[79]、綠豆[80]、黃芪[81]種子等。硬實種子貯藏條件宜高溫多濕，以打破種子休眠。部分種子由于抑制物質的存在，導致種子休眠。對于含有揮發性抑制物質的種子，在貯藏時宜高溫干燥，以打破種子休眠。

　　4、中藥材種子的貯藏方法及

　　其對倉儲中心建設的啟示

　　4.1 貯藏方法

　　不同的貯藏方法決定了種子的貯藏溫度與濕度，進而影響了種子壽命的長短，選擇合適的貯藏方法對種子尤為重要。目前，中藥材種子貯藏過程中常用到自然風干法、帶果陰干法、曬干法、濕沙貯藏法、常溫超干貯藏、超低溫貯藏、超低氧貯藏、人工種子貯藏等方法[82-83]。

　　常青等[82]研究發現，白木通種子采用濕沙貯藏法發芽率最高，曬干法發芽率最低。衛士美等[83]針對丹參種子進行了常溫超干貯藏、超低溫貯藏、超低氧貯藏、人工種子貯藏4種貯藏方法的對比實驗，結果顯示，丹參種子較適合采用超低溫貯藏技術進行貯藏。

　　4.2 中藥材種子倉儲中心建設相關思考

　　種子的健康狀態是決定中藥材種子貯藏條件的前提，而通過控制貯藏環境的條件保持種子活力是中藥材種子倉儲中心建設的重心。

　　在進行中藥材種子倉儲中心的建設前，應該首先對種子進行篩選，選用純凈一致、成熟飽滿、健全無病毒、生活能力強的良種進行貯存。其次，應綜合考慮倉儲中心的水文地質情況、氣候條件、供電排水的方便程度及成本，優先選擇土壤耐壓力強、地勢較高、降雨量少、陰涼通風等條件的地方作為倉儲中心;同時，還應兼顧交通條件等問題。

　　在進行中藥材種子倉儲中心的建設時，首先，應選用具有牢固、防潮、隔熱性能優良、具有良好通風條件的地點作為倉儲中心;其次，建設現代化中藥材種子倉儲中心的硬件和軟件設施也相當重要，如購買現代化農業設備、采用遙測溫濕儀等先進設備對環境溫濕度進行合理控制與監測、選用制冷設備對倉儲中心進行溫度控制等;考慮到種子進出庫的方便性，選用合理的輸送裝置也很關鍵;最后，應根據種子的類型選用不同的貯藏方法，合理控制倉儲條件。

　　種子貯藏方法雖然多，但主要圍繞貯藏環境中溫度和濕度、通風條件及種子含水量的控制進行。其中，種子的特性及含水量是決定貯藏方式的首要因素。在進行倉儲中心建設時，應重點根據種子的特性進行分類，并選擇合適的貯藏方式，還要對貯藏環境的溫度、濕度及通風情況進行嚴格的控制。對于具有休眠特性的種子，在貯藏過程中可以根據種子不同的休眠類型，采取不同的處理方式，如低溫層積、沙藏等打破種子休眠。

　　5、展望

　　種子是農業生產的基礎，而優質的中藥材種子是中藥材可持續發展的基礎[84]。為了延長種子的壽命、為種子的安全貯藏提供理論指導，國家相關部門已發布了農作物種子、林木種子、牧草種子等貯藏標準，而中藥材種子的貯藏還沒有相關標準指導。建立中藥材種子的貯藏標準對種子的安全貯藏具有非常重要的意義。

　　隨著社會的發展，中藥材種子在貯藏技術方面不斷進步，種子超干貯藏和超低溫貯藏等技術越來越廣泛地應用于實際生產過程中，計算機等數字化技術也逐步應用于農作物種子貯藏[85]。為促使中藥材種子貯藏工作向現代化、自動化、智能化方向發展，用現代化設備合理控制貯藏條件，建立中藥材種子自動智能化貯藏倉庫勢在必行。

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